Тропический легочный моллюск

  • В книжной версии

    Том 17. Москва, 2010, стр. 150

    Скопировать библиографическую ссылку:

    ЛЁГОЧНЫЕ МОЛЛЮ́СКИ (Pulmonata), об­шир­ная груп­па брю­хо­но­гих мол­лю­сков, спо­соб­ных к ды­ха­нию ат­мо­сфер­ным воз­ду­хом. Ра­нее под­класс (ранг окон­ча­тель­но не при­нят). Ра­ко­ви­на раз­но­об­раз­ной фор­мы и раз­ме­ров (от 1 мм до 20 см), ино­гда ре­ду­ци­ро­ва­на час­тич­но (по­лу­слиз­ни) или пол­но­стью (слиз­ни). Ор­ган ды­ха­ния – не­пар­ное «лёг­кое» (уча­сток внутр. по­верх­но­сти ман­тии с се­тью кро­ве­нос­ных со­су­дов) – со­об­ща­ет­ся с внеш­ней сре­дой че­рез не­боль­шое ды­ха­тель­ное от­вер­стие, ко­то­рое пе­рио­ди­че­ски от­кры­ва­ет­ся и за­кры­ва­ет­ся. Поч­ка с от­кры­тым или замк­ну­тым мо­че­точ­ни­ком. Ра­ду­ла с мно­же­ст­вом мел­ких зу­бов. Име­ет­ся не­пар­ная че­люсть, за­ни­маю­щая верх­ний свод ро­то­во­го от­вер­стия. Гер­маф­ро­ди­ты; строе­ние по­ло­вой сис­те­мы яв­ля­ет­ся важ­ным так­со­но­мич. при­зна­ком. До 35 тыс. ви­дов. Рас­ти­тель­но­яд­ные и хищ­ные. Рас­про­стра­не­ны прак­ти­че­ски по­все­ме­ст­но. 2 от­ря­да: гл. обр. пре­сно­вод­ные си­дя­че­гла­зые мол­лю­ски (мн. ви­ды – про­ме­жу­точ­ные хо­зяе­ва па­ра­зи­тич. чер­вей) и пре­им. на­зем­ные сте­бель­ча­то­гла­зые мол­лю­ски (не­боль­шое чис­ло слиз­не­вид­ных форм на­се­ля­ют мел­ко­вод­ную зо­ну тро­пич. мо­рей). По­след­ние – са­мая мно­го­числ. груп­па Л. м., объ­е­ди­няю­щая не ме­нее 25 тыс. ви­дов, не­ко­то­рые из них – вре­ди­те­ли с.-х. куль­тур, дру­гие упот­реб­ля­ют­ся в пи­щу и счи­та­ют­ся де­ли­ка­те­сом.

    Систематика Лёгочных моллюсков

    Легочные моллюски, или улитки, представляют собой группу, наиболее далеко уклонившуюся в процессе эволюции от общего ствола брюхоногих. Все легочные улитки приспособились к жизни или на суше, или в пресных водах, а если некоторые их представители и встречаются иногда в морях, то лишь в сильно опресненных участках. Раковины легочных моллюсков чаще всего спирально закручены и весьма разнообразны по форме — от башневидной или вальковатой до дисковидной. У относительно небольшого числа видов раковина приобрела вид колпачка, прикрывающего сверху все тело, как у улиток, живущих в реках с быстрым течением. У других видов этот колпачок прикрывает лишь небольшую часть тела и представляет собой рудимент раковины, как мы это видим у многих наземных улиток. Наконец, у наземных улиток мы встречаемся со случаями полного обрастания раковины мантией, иногда сопровождающегося и полным исчезновением раковины. У видов с хорошо развитой раковиной она обнаруживает ясную спиральную закрученность и обычно бывает закручена вправо; однако есть группы легочных улиток, у которых раковины закручены влево, а экземпляры с правозакрученной раковиной составляют исключение. Устье раковины обычно остается открытым, так как крышечка сохранилась только у представителей семейства Amphibolidae. У небольшой древней группы наземных легочных улиток семейства Glausiliidae устье закрывается особым клапаном раковины — клаузилием, который опирается на сложную систему пластинок. Другим способом защиты от неблагоприятных условий среды, например от засухи или холода, служит затягивание отверстия раковины затвердевающей на воздухе пленочкой слизи, содержащей кальций, — так называемой эпифрагмон. Между пленочкой и глубоко втянутым внутрь раковины телом улитки остается обычно прослойка воздуха. Известны примеры перенесения наземными улитками довольно сильной жары, засухи и низких температур благодаря этому приспособлению. Обильному и быстрому выделению слизи, необходимой для образования эпифрагмы, способствуют так называемые ‘зубы’ устья, особенно характерные для видов, обитающих в засушливых условиях. У одних видов зуб представляют собой весьма многочисленные сильные выпуклости на внутренних стенка устья, у других они выглядят как тонкие и острые пластинки, уходящие по внутренней стенке оборота далеко вглубь раковины. Все эти образования при втягивании тела улитки внутрь pаковины давят на мягкие ткани и выжимают слизистый секрет, образующий эпифрагму. К закупориванию устья раковины при наступлении неблагоприятных условий прибегают водные легочные улитки, которые тоже закрывают отверстие раковины слоем слизи с воздушной прослойкой между ним и телом; в таком состояли они иногда даже вмерзают в лед и переживай зиму без вреда для себя. Гораздо хуже защищены в этом отношении безраковинные наземные улитки — так называемые слизни. Сильная засуха, яркое солнечное освещение в летний зной, резкие холода, заставляют слизней искать y6ежища под различными прикрытиями, например под слоем опавшей листвы, в щелях под корой в гниющих пнях, или прятаться между комьям почвы, забираясь иногда довольно глубоко по землю; там сохраняется влага и колебания температуры менее резки.

    Читайте также:  Гордый как орел

    Для всех легочных улиток характерно передвижение плавным скольжением на подошве ног в передней части которой имеется сильно развита железа, выделяющая слизь. Последняя смачивает подошву и предохраняет ее кожный покров с повреждений, уменьшая трение о твердую поверхность субстрата. Перемещение улитки вперед происходит благодаря пробегающим по подошв сзади наперед волнообразным сокращениям, обусловленным взаимодействием продольной и пот речной мускулатуры. Двигаясь вперед, моллюск обычно вытягивает щупальца пользуясь ими для осязания. У пресноводных форм голова имеет пару таких щупалец, у основания которых, расположены глаза. У наземных улиток часто имеются две пары щупалец, а у некоторых форм — ещё и третья пара — щупальцевидные придатки, расположенные по краям рта. Глаза у наземных расположены иначе, чем у пресноводных на концах щупалец. Из других органов чувств бывают развиты органы равновесия — статоцисты. Одной из характерных черт легочных моллюсков, обусловившей название подкласса, является превращение мантийной полости в легкое. Это происходит путем срастания свободного края свисающей мантии с покровом передней части тела так, что остается небольшое дыхательное отверстие, через которое мантийная полость сообщается с внешней средой; стенки его могут смыкаться. Срастание мантии с покровами происходит на ранних этапах эмбригинеза, что указывает на древность происхождения легочных моллюсков. На своде мантийной полости, с внутренней стороны, развито густое сплетение сосудов, в которые путем диффузии поступает кислород. Жабра у легочных улиток встречается лишь в виде исключения. Таким образом, наземные и пресноводные легочные моллюски дышат атмосферным воздухом, в связи с чем пресноводные формы должны время от времени подниматься к поверхности воды и набирать воздух в мантийную полость. Сердце легочных улиток состоит из желудочка и предсердия. Нервные ганглии более или менее явственно сконцентрированы и образуют окологлоточное кольцо. Среди легочных улиток есть и растительноядные, всеядные и хищные виды (питающиеся другими улитками, иногда — червями). У легочных улиток хорошо развита радула, а у растительноядных также непарная подковообразная челюсть. Зубцы на пластинках радулы особенно длинны и заострены и напоминают по форме клыки позвоночных. Хорошо развита глотка, в нее открываются протоки слюнных желез. В мускулистый желудок впадает пищеварительная железа — печень. Кишка образует петлю, и анус помещается обычно около вдыхательного отверстия на правой стороне тела. Рядом с анальным отверстием находится обычно и наружное отверстие единственной почки, которая соединена с околосердечной сумкой (перикардием).

    Особенной сложности у легочных улиток достигает половой аппарат. Половая железа гермафродитна, и отходящий от нее общий проток разделяется на мужскую и женскую части, причем и та и другая имеют ряд придаточных образований. К женской части принадлежат белковая и скорлуповая железы, семяприемник, а иногда и ряд других железистых придатков. У наиболее высокоорганизованных представителей подкласса развит сложный мужской копулятивный орган. Для некоторых видов характерно образование сперматофоров, т. е. особых вместилищ для семени. При спаривании оба партнера взаимно оплодотворяют друг друга, причем самому спариванию обычно предшествует ‘любовная игра’. У некоторых форм во время спаривания в тело партнера проникают особые известковые иглы — ‘любовные стрелы’, служащие для полового возбуждения. Они формируются в специальных отделах половой системы — сумках ‘любовных стрел’. Яйца легочные улитки откладывают или в общем студенистом коконе той или иной формы (пресноводные виды), или разъединенно, хотя и в общую кладку (наземные виды). Каждая яйцеклетка окружена значительным запасом питательного материала, причем у некоторых форм отношение массы яйца к массе окружающего его белка составляет 1: 8000. Развитие проходит без стадии свободноплавающей личинки; из яйца выходит почти сформировавшаяся улитка.

    Теория для подготовки к блоку №3 ОГЭ по биологии: система, многообразие и эволюция живой природы.
    Теория для подготовки к блоку №4 ЕГЭ по биологии: система и многообразие органического мира.

    Тип Моллюски (Mollusca)

    Моллюски, или мягкотелые — тип трёхслойных животных, имеющих целом (вторичную полость тела). Симметрии билатеральная, однако у многих видов в ходе онтогенеза органы смещаются, животные становятся ассиметричными.

    Отличительная особенность типа – наличие мантии, кожной складки вокруг туловища. Пространство между мантией и туловищем называется мантийной полостью. Снаружи мантия покрыта известковой раковиной, которая у некоторых видов может защищать всё тело, а у других – редуцироваться до небольшой пластины. Тело животных разделяют на голову, туловище и ногу.

    Известно более 100 000 видов моллюсков, размеры колеблются от 1 мм до 10 м (антарктический гигантский кальмар). В основном это водные животные. Некоторые виды ведут наземный образ жизни, предпочитая влажные места. Единого мнения о происхождении моллюсков нет, большая часть учёных считает, что их предки – кольчатые черви.

    Читайте также:  Доклад на тему манул из красной книги

    Классификация

    Тип делится на два подтипа: боконервные и раковинные. К последним относятся животные с цельной или двустворчатой раковиной, образующие пять классов. В рамках школьной программы рассматривают только три из них: брюхоногие, пластинчатожаберные и головоногие.

    Класс Брюхоногие (Gastropoda)

    Большая часть моллюсков относится к классу брюхоногих. Класс насчитывает около 90 000 видов, которые делят на три подкласса: передне-, заднежаберные и легочные. Все легочные моллюски – обитатели суши, остальные живут в основном в морях и океанах, пресных водоёмах. Несколько видов приспособились к паразитическому существованию.

    Все брюхоногие имеют цельную спирально закрученную по часовой стрелке раковину, ассиметричное тело, обособленную голову. На голове расположены глаза, щупальца, рот. Нога обычно крупная, снизу уплощена, образуя подошву. На подошве находится много слизистых желез, что помогает моллюску передвигаться по различным поверхностям.

    Пищеварительная система

    В пищеварительной системе брюхоногих выделяют переднюю, среднюю и заднюю кишки. Передняя кишка включает в себя ротовую полость, глотку и пищевод. В ротовой полости находятся мощные роговые челюсти. Глотка имеет толстые мышечные стенки и мускулистый «язык», на котором располагаются ряды хитиновых зубов. Такой аппарат называется радулой, что переводится как «скребок». Используя радулу как тёрку, травоядные моллюски сдирают пищевые частицы с растений, а действуя ей по принципу сверла, хищники вгрызаются в покровы других животных.

    Средняя кишка состоит из желудка и нескольких петель тонкой кишки. Задняя кишка открывается в мантийную полость анальным отверстием возле головы моллюска.

    Дыхательная система

    Дыхательную систему образуют жабры или, в случае подкласса легочных, непарное лёгкое. Жабры могут быть двух типов: первичные и вторичные. Первичные жабры (кнетидии) сохраняются во взрослом состоянии у малого числа видов, они представляют собой тяжи с множеством перистых выростов, где прорисходит газообмен. По расположению кнетидиев разделяют подклассы переднежаберных и заднежаберных брюхоногих.

    Вторичные жабры ничего общего с истинными жабрами не имеют – это просто обильно кровоснабжаемые выпячивания на теле, которые служат для газообмена.

    Лёгкое есть у наземных и пресноводных брюхоногих и является видоизменённым отделом мантийной полости. Площадь поверхности лёгкого значительно увеличивается за счёт множества складок.

    Кровеносная система

    Кровеносная система незамкнутого типа, состоит из сердца и развитой сосудистой системы. Между приносящими и уносящими сосудами находятся не капилляры, а лакуны. Из лакун кровь собирается сперва в венозные синусы, затем – в вены.

    Выделительная, нервная и половая системы

    Выделительная система состоит из двух (у многих видов – одной) почек. В полость перикарда обращена почка – воронка с ресничками. Через неё продукты обмена попадают в мантийную полость.

    Нервная система хорошо развита, состоит из крупных узлов (ганглиев) и стволов между ними. Такой тип нервной системы называют разбросанно-узловым. На голове находятся осязательные щупальца, глаза, обонятельные губные щупальца. Нервы от них отходят к церебральному ганглию.

    Органом равновесия служат статоцисты – небольшие пузырьки с жидкостью, выстланные чувствительными клетками. В жидкости находятся твёрдые кусочки карбоната кальция, которые давят на стенки статоциста, если моллюск наклоняется.

    Половая система состоит из яичника или семенника и половых протоков. Брюхоногие могут быть как раздельнополыми, так и гермафродитами. Оплодотворение перекрёстное, внутреннее. Самка откладывает яйца, из которых выходит свободноплавающая личинка – парусник.

    Брюхоногие моллюски не играют большой роли в жизни человека. Несколько видов улиток традиционно использую в пищу, из пурпурной железы мурексов раньше добывали краску. Растительноядные моллюски могут повреждать листья растений и наносить серьёзный вред сельскому хозяйству. Многие брюхоногие являются промежуточными хозяевами паразитических плоских червей.

    Класс Двустворчатые или Пластинчатожаберные (Bivalvia или Lamellibranchia)

    Это довольно многочисленная группа насчитывает более 20 000 видов, классический представитель – беззубка (Anodonta). Размеры варьируют от 1 мм до 1,5-2 м. Обитают в пресной и морской воде.

    Отличительная особенность строения – отсутствие головы. Тело состоит из ноги и туловища, заключено в двустворчатую раковину. Створки соединены упругой связкой, лигаментом, которая в состоянии покоя держит раковину раскрытой.

    Мощные мышцы-замыкатели позволяют моллюску захлопывать раковину. Некоторые виды (например, морские гребешки) могут быстро перемещаться с помощью реактивной тяги, раскрывая и быстро смыкая створки. Однако большинство видов ведут прикреплённый или малоподвижный образ жизни, медленно передвигаясь с помощью ноги.

    Раковина изнутри покрыта слоем перламутра. После попадания инородного тела в мантию или между мантией и раковиной, железистые клетки вокруг него выделяют перламутр. При удачном стечении обстоятельств образуется жемчужина.

    Читайте также:  Трекеры для собак какие лучше

    У двустворчатых края мантии срастаются, между ними образуются трубчатые пространства – сифоны. У беззубки имеется два сифона, по нижнему вода попадает в мантийную полость, по верхнему – выходит из тела.

    Пищеварительная система упрощена, глотка редуцирована. Желудок объёмный, в него впадают протоки печени. За желудком следует средняя кишка, затем задняя. Задняя кишка проходит насквозь через сердце и открывается в мантийную полость анальным отверстием.

    Питаются двустворчатые в основном за счёт фильтрации, прогоняя воду через сифоны. Это способствует очистке водоёмов.

    Дыхание жаберное. Строение жаберного аппарата разнообразно, у некоторых видов он отсутствует и дыхание осуществляется поверхностью тела.

    Кровеносная система незамкнутая. Сердце трёхкамерное, состоит из желудочка и двух предсердий. У примитивных видов сохраняется два сердца.

    Выделительная система образована почками. Каждая почка одним концом открывается в околосердечную сумку, другим – в мантийную полость. Также имеются перикардиальные железы, которые выводят продукты обмена в полость перикарда.

    В связи с малоподвижным образом жизни, нервная система развита слабо. Состоит из трёх пар ганглиев. Головные щупальца и глаза отсутствуют, однако могут иметься многочисленные (до 100!) глазки, разбросанные вдоль края мантии. Также имеются статоцисты, органы осязания и органы химического чувства.

    Половая система у подавляющего большинства двустворчатых раздельнополая. Оплодотворение происходит у самок в мантийной полости, то есть в наружной среде. Из яиц выходят личинки. У морских моллюсков личинки свободно плавают, затем оседают на дно и превращаются во взрослую особь.

    Личинки пресноводных видов, к которым относятся беззубки, называются глохидии. Они являются паразитами: материнский организм выбрасывает глохидии через сифон, когда мимо проплывает рыба. Личинки прикрепляются к коже, плавникам и жабрам рыбы, затем врастают в ткани хозяина, питаясь ими. Когда рыба погибает, молодые моллюски оседают н дно, где и начинают фильтровать воду. Такой способ размножения способствует распространению моллюсков.

    Двустворчатые являются мощными биофильтраторами, играют важную роль в поддержании биологического равновесия в водоёмах. Некоторые виды (мидии, устрицы) считаются деликатесами. Из других получают перламутр или жемчуг (морская и речная жемчужницы). Двухстворчатые могут наносить значительный вред, поселяясь на гидросооружениях и забивая трубы. Корабельный червь, или шашень, подтачивает деревянные сваи и лодки.

    Класс Головоногие (Cephalopoda)

    Класс насчитывает около 700 видов моллюсков. К нему относятся многочисленные обитатели тёплых морей: осьминоги, кальмары, каракатицы, наутилусы.

    Одна часть ноги видоизменилась в щупальца с присосками, которые окружают ротовое отверстие. Два более длинных щупальца служат для ловли добычи. Другая часть ноги образует воронку, в которую моллюск засасывает воду. При резком изгнании воды создаётся реактивная тяга и животное движется.

    Как и у всех моллюсков, у головоногих имеется мантия. Она мускулистая, участвует в движении вместе с воронкой.

    Головоногие ведут активный образ жизни. Раковина в процессе эволюции у них исчезла, но под кожей могут находиться её остатки.

    Пищеварительная система хорошо развита. Все головоногие – хищники. Они охотятся с помощью щупалец и ядовитых слюнных желёз. В глотке расположены мощные роговые челюсти, образующие клюв. С его помощью моллюск отрывает куски пищи и измельчает их.

    От глотки отходит пищевод, который может образовывать зоб для накопления пищи. Желудок крупный, со множеством складок, разделён на две части. Тонкая кишка переходит в прямую, анальное отверстие открывается на брюшной стороне туловища.

    В прямую кишку впадает проток чернильного мешка – эта уникальная железа вырабатывает коричнево-чёрное вещество. Когда моллюск напуган, он выпускает чернильное облако и скрывается.

    Дыхание осуществляется с помощью кнетидий. Мощная мускулатура мантии обеспечивает постоянный ток воды через жабры.

    Кровеносная система почти замкнутая, однако кровь всё равно течёт не через капилляры, а через лакуны. Сердце трёхкамерное, как у двухстворчатых. Усиленный ток крови вблизи жабр поддерживается сокращающимися артериями – жаберными сердцами. Кровь на воздухе становится голубого цвета, так как содержит гемоцианин.

    Выделительная система состоит из 2 или 4 почек.

    Нервная система гораздо совершеннее, чем у других моллюсков. Крупные церебральные ганглии сливаются в головной мозг. Через него проходит пищевод, поэтому большие куски пищи могут повредить мозг.

    Органы чувств хорошо развиты. Крупные глаза по происхождению являются выростами кожи.

    Половая система раздельнополая. Оплодотворение внутреннее, развитие прямое, без личиночной стадии. Забота о потомстве не характерна.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *